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喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化历程。（盖志琨提供，史爱娟绘）
在云南曲靖早泥盆世宽甲鱼化石中首次发明鳃丝印痕，展现腾博会官网中耳一经是鱼类用来呼吸的鳃（盖志琨摄）
鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段。A. 真掌鳍鱼及其喷水孔切面；B. 棘螈；C. 鱼石螈及其中耳切面； D. 爬行动物及其中耳切面； E.哺乳动物及其中耳切面（A-E，来自Gai et al. 2022,史爱娟绘）
现在，已经有充分胚胎和化石证据证实腾博会官网中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。
克日，中科院古脊椎动物与昔人类研究所研究员盖志琨团结中、英、瑞（瑞典）三国科学家，以第一作者身份在《生态和演化前沿》揭晓了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究效果，首次展现人类的中耳一经是鱼类用来呼吸的鳃。
人类中耳包括鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有迅速听觉的窍门所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类很是主要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类顺应海底生涯的生涯窍门，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类怎样登上陆地呼吸空气，顺应陆地生涯的主要参照。
困扰学术界的百年难题
早在1822年，法国剖解学家圣西兰就揭晓了他的经典著作《剖解哲学》, 先验性的提出了差别门类脊椎动物相似器官很可能演化自统一原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学意料。1872年，德国著名剖解学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的剖解学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，以为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面通俗的鳃弓一样，是系列同源结构，都是头部的分节之一。
1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论以为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相枢纽 ，而是一个通俗的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。
这一看法引发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。经由一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细磨练了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外事情，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，厥后把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅生涯的珍贵标本，并且个头而都很是的小，只有腾博会官网指甲盖那么大，很是适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像手艺举行三维无损扫描。
2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源举行了无损扫描。
之后又应用三维重修软件对曙鱼的脑颅举行三维虚拟回复，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重修，在只有指甲巨细的脑颅里，险些重现了曙鱼所有脑区、感受器官及头部神经与血管的通道。
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模子的深入研究发明，盔甲鱼类所谓的鳃间脊现实上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙。
与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还坚持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，并且盔甲鱼只有7对咽弓，划分对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。
同时，曙鱼脑神经也获得了很准确回复，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。
从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，并且启齿于头甲腹面，并不像喷水孔那样启齿于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊照旧一个未退化的鳃囊。可是要想证实它是一个具有正常呼吸功效的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中保存鳃丝的化石证据。
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外掘客事情。经由研究团队一连不懈的起劲，终于在曲靖面店水库周围西山村组深灰色粉砂岩中首次收罗到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整生涯鳃丝印痕的宽甲鱼的新质料，从而进一步证实晰盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功效的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的剖解证据和化石证据。
咽鼓管曾是鱼类呼吸的主要通道
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建设起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列。
该序列批注：随着盔甲鱼类成对鼻囊的破碎，头甲前发育了异常蓬勃的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交流的主要场合。
随着颌和双鼻孔的起源，有颌类乐成演化出了双鼻孔， 可是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功效，只有嗅觉功效。 可是鱼类的呼吸需求并没镌汰， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被刷新成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经爆发， 由于最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（沟鳞鱼）和最前进的全颌盾皮鱼类（麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的泛起同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”。
所有这些证据都批注，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方法，这很可能是鱼类脱离水域，登上陆地呼吸空气的一种预顺应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。
随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），乐成买通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步涤讪了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的情形，不得不生长新的感官，以便在空气中更好地生涯。
这样，已经失去呼吸功效的喷水孔，经由修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其枢纽的方骨和枢纽骨也逐渐退化变小，最终进入到腾博会官网中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，认真将声音转达给大脑，我们人类最终拥有了迅速的听觉。
因此，若是不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出云云敏锐的听觉。我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。
现在咽鼓管就像腾博会官网盲肠一样，貌似已经没有什么功效了，但它却一经是鱼类呼吸的主要通道，现在却成了鱼类遗留给腾博会官网演化残迹�；痪浠八�，我们鱼祖先一经用腾博会官网耳朵来呼吸，生物演化就是云云的巧妙。
该研究的配相助者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg。
该研究获得中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究妄想等项目资助。
相关论文信息：https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.887172/full
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